TRILOBITOMORPHA

trilobiti sono artropodi di ambiente marino esclusivi dell’era paleozoica, che costituiscono la classe Trilobita. Questo gruppo è documentato dal CambrianoInferiore avanzato (a partire da circa 521 Ma), fino al tardo Permiano (circa 250 Ma). Il loro nome significa “a tre lobi“, dalla loro caratteristica morfologica più evidente, la partizione longitudinale del corpo in tre lobi: un lobo assiale (mediano), e due pleurali (laterali). Sono forme generalmente di piccole e medie dimensioni: per la maggior parte da pochi millimetri a una decina di centimetri di lunghezza, eccezionalmente fino 60–70 cm. I trilobiti sono dotati di unesoscheletro con morfologia complessa, in parte di natura organica e in parte composto da carbonato di calcio. Questi organismi, caratterizzati da una spiccata segmentazione metamerica, sono dotati di un capo differenziato (cephalon), in posizione anteriore, con occhi composti (che in qualche caso sono regrediti o assenti); di un torace (thorax) segmentato e articola


Fino a oggi sono stati determinati circa 1.500 generi e 10.000 specie di trilobiti vissuti nei 270 milioni di anni circa della vita complessiva di questo gruppo. I trilobiti sono buoni 
fossili guida e hanno consentito, soprattutto per il Paleozoico Inferiore, la distinzione di varie provincie paleobiogeografiche. Sono caratterizzati da una evoluzione rapida con variazione vistosa dei caratteri, che fanno di molte specie di questo gruppo degli indicatori biostratigrafici di notevole importanza per la datazione delle rocce sedimentarie paleozoiche. Il loro valore stratigrafico è massimo nel Paleozoico Inferiore, in particolare nel Cambriano e nell’Ordoviciano.to, e infine da un elemento posteriore a scudo (pygidium). Sono inoltre dotati di varie paia di appendici articolate (un paio per ogni segmento del corpo, o metamero), in parte con funzione di arti per la deambulazione e in parte di supporto a strutture branchiali.

Anatomia
Principali elementi anatomici dell’esoscheletro di un trilobite (lato dorsale): I – Cephalon; II – Thorax; III – Pygidium; 1 – Sutura facciale; 2 – Librigena (“guancia libera”); 3 – Spina genale; 4 – Glabella; 5 – Anello occipitale;6 – Fixigena (“guancia fissa”); 7 – Occhio; 8 – Lobo assiale;9 – Pleurae; 10 – Solco dorsale; 11 – Ornamentazione del pygidium; 12 – Spina posteriore.

Come già accennato, i trilobiti sono caratterizzati dalla tripartizione tra un segmento anteriore, il cephalon (capo), un segmento mediano, thorax (torace), e un segmento posteriore, il pygidium. Questo tipo di organizzazione è osservabile tanto nell’esoscheletro quanto nei rari casi in cui si rinvengono fossilizzate tracce significative delle parti molli.

Esoscheletro 

Composizione e struttura 

L’esoscheletro dei trilobiti è costituito da una cuticola composta da una base organica di natura ancora sconosciuta “rinforzata” da cristalli dicarbonato di calcio, sotto forma di calcite a basso tenore di magnesio. Questa cuticola consta di due strati:

strato esterno: più sottile ma composto da cristalli di maggiori dimensioni, prismatici e allungati con l’asse maggiore perpendicolare alla superficie;

strato interno: più spesso e composto da calcite microcristallina; questo strato è a sua volta laminato, con lamine più ravvicinate nella zona interna e in quella esterna, e più spaziate nella zona mediana.

Sezione sottile di un calcare di piattaforma carbonatica dell’Ordoviciano. Sono chiaramente visibili diversi bioclasti (frammenti di parti mineralizzate di organismi viventi), tra cui piastre diechinodermi (E) e trilobiti (T). Il bioclasto più evidente è un frammento di cephalon di trilobite, con la duplicatura; in questo caso è ben visibile lo strato interno microcristallino e in parte (verso l’alto della sezione) lo strato esterno prismatico, molto sottile e parzialmente decorticato. La parete dell’esoscheletro è interessata da microfratture, probabilmente conseguenti alla compattazione del sedimento.

Mentre lo strato esterno prismatico ha una buona resistenza a sforzi compressivi ma una limitata resistenza a sforzi di tipo tensionale, lo strato interno laminato ha al contrario maggiore resistenza agli sforzi tensionali. La combinazione dei due elementi risulta in una struttura che è insieme flessibile e resistente.

La cuticola dei trilobiti è attraversata da canali tubolari di varia forma, i pori-canali, che probabilmente supportavano “peli” (analoghi alle setae di molti artropodi attuali) collegati al sistema nervoso centrale tramite un nervo che decorreva entro il poro stesso. Per analogia con gli artropodi attuali, questi organi avrebbero avuto una funzione sensoriale, permettendo all’animale di percepire vibrazioni o variazioni termiche e chimiche nell’acqua. I pori-canali sono più frequenti nei punti di maggiore convessità dell’esoscheletro, soprattutto nella zona ove l’esoscheletro si inflette passando dal lato dorsale al lato ventrale dell’organismo (la duplicatura), che era anche l’area maggiormente in contatto con il fondale, mentre si diradano nelle aree più appiattite e lontane dai margini. Questo particolare sembra confermare la funzione di organi di senso di queste strutture.

Morfologia dell’esoscheletro di un trilobite. L’esempio è una forma piuttosto primitiva: Elrathia kingi (Cambriano Medio – Ohio, USA). Sono ben visibili sul cephalon le suture facciali, in questo caso tipicamente opistoparie; la glabella è moderatamente sviluppata e preceduta dall’area preglabellare. È una forma micropigia (pygidium ridotto rispetto al cephalon).

Inoltre, sono presenti spesso tubercoli di varia forma e struttura, caratterizzati da una cavità interna, a sua volta connessa alle superfici interna ed esterna dell’esoscheletro da fasci di pori canali. L’insieme di queste strutture costituiva probabilmente speciali organi di senso, dalle funzioni ancora non chiarite. Talvolta questi elementi tendono a raggrupparsi in settori particolari dell’esoscheletro (soprattutto sul cephalon), e in tal caso sono definiti pseudotubercoli.

L’esoscheletro dei trilobiti è molto variabile dal punto di vista morfologico, anche se gli elementi fondamentali sono presenti con notevole continuità durante tutta la storia del gruppo. Le variazioni sul tema riguardano soprattutto i dettagli morfologici del cephalon e del pygidium, il numero e la conformazione dei segmenti del thorax, la presenza o meno di tutti e tre i segmenti di spine e altri tipi di appendici e l’ornamentazione (essenzialmente coste e tubercoli).

L’esoscheletro è caratterizzato in generale dalla suddivisione in segmenti (tergiti), composti da un elemento assiale (anello assiale) e da due elementi laterali (pleure) articolati all’anello; questo tipo di organizzazione, a segmenti metamerici, avvicina i trilobiti ai vermi anellidi, che costituiscono il loro più probabile gruppo di origine dal punto di vista evolutivo. Il cephalon e il pygidium derivano in realtà dalla fusione di diversi tergiti, come si vede in molte forme dalla presenza su questi due elementi di solchi la cui disposizione evidenzia l’originaria ripartizione in anelli assiali e pleure. Nei rari casi in cui sono presenti tracce delle parti molli dell’organismo, inoltre, si riscontra la presenza di arti anche nella parte ventrale della regione cefalica (appendici cefaliche) e pigidiali (appendici pigidiali), evidenziando un’organizzazione tipicamente metamerica in cui gli organi sono replicati in ogni segmento.

Cephalon

Principali elementi morfologici del cephalon dei trilobiti: 1) area preoculare; 2) area palpebrale; 3) area postoculare; 4) proiezione posterolaterale; 5) anello occipitale; 6) glabella; 7) area posteriore; 8) margine laterale; 9) area librigenale; 10) area preglabellare.

Il cephalon costituisce la parte anteriore dell’esoscheletro: è composto da una grande placca, più o meno rilevata, a forma di scudo, con contorno variabile da semicircolaresemiellittico a poligonale.

Il lato dorsale del cephalon è caratterizzato da un rigonfiamento assiale, la glabella, fiancheggiata ai due lati da aree maggiormente depresse definite gene (genae). La glabella è delimitata lateralmente da duesolchi assiali, anteriormente dal solco preglabellare e posteriormente da un anello occipitale.

Altro esempio di esoscheletro di un trilobite: in questo caso una forma piuttosto avanzata: Kainops invius(Devoniano Inferiore – Oklahoma, USA). La glabella è estremamente sviluppata e arriva al margine anteriore del cephalon, i solchi assiali hanno decorso divergente; il pygidium è molto ridotto (forma micropigia), ed è nettamente segmentato, con anelli assiali e solchi interpleurali. Gli occhi sono di tipo aggregato (schizocroici). Le suture facciali sono visibili solo nella parte del loro decorso che attraversa la regione oculare (l’esemplare è un modello interno, che manca del tegumento), ma erano in questo caso proparie e molto ridotte, limitate alla regione preoculare.
Spesso si vedono solchi trasversali (solchi glabellari) che costituiscono la traccia della segmentazione originaria. In alcune forme la glabella termina prima del margine frontale del cephalon, e in tal caso si ha un’area frontale depressa; in altre la glabella è espansa fino al margine frontale.

Le gene sono le regioni comprese tra la glabella e i margini laterali del cephalon, di solito di forma sub-triangolare, che presentano spesso un angolo pronunciato (angolo genale) al passaggio dal margine laterale al margine posteriore del cephalon; in diversi casi, l’angolo genale si prolunga in una spina genale. In alcune forme si sviluppano spine anche in corrispondenza del margine posteriore e di quello laterale e anteriore. Nella maggior parte dei casi, queste due aree sono caratterizzate dalla presenza di suture facciali: strette fessure lineari che attraversano lo spessore dell’esoscheletro. Questi lineamenti corrispondono a zone scarsamente mineralizzate del tegumento, che costituiscono linee di debolezza. Il loro scopo era di facilitare, fendendosi con maggiore facilità, l’uscita dell’organismo dall’exuvia (il vecchio esoscheletro) durante la muta, cui questi organismi erano soggetti durante la crescita come tutti gli artropodi. Le suture facciali dividono le gene in due parti distinte:

  • fixigene (fixigenae) o guance fisse: la parte interna alle suture facciali, solidale alla glabella;
  • librigene (librigenae) o guance libere: le aree esterne alle suture facciali, di forma semilunata, che sorreggono gli occhi

L’insieme della glabella e delle fixegene costituisce il cranidio. Le suture facciali sono costituite da due linee speculari che decorrono a partire dal margine anteriore del cephalon fino al limite interno dell’occhio e successivamente possono terminare in tre modi diversi, per i quali si distinguono tre tipi di suture:

  • sutura opistoparia, che a partire dall’occhio termina sul margine posteriore del cephalon: è il tipo più frequente, presente fin dal Cambriano; tipica dei Redlichiida più avanzati, di CorynexochidaLichidaOdontopleurida e della maggior parte degli Ptychopariida, .
  • sutura gonatoparia, che termina in corrispondenza dell’angolo genale, esclusiva di alcune famiglie dell’ordinePhacopida;
  • sutura proparia, che termina sul margine laterale anteriore del cephalon: è tipica delle forme più avanzate (Phacopida).

I tre tipi fondamentali di sutura facciale. Da sinistra: proparia, gonatoparia e opistoparia. Sono riportati anche gli elementi principali del cephalon (occhi, glabella, fixigene e librigene, i margini posteriore e laterale, il cranidio).

I più antichi trilobiti documentati, appartenenti al sottordine Olenellina (FritzaspisEofallotaspisProfallotaspis) del Cambriano Inferiore sono però privi di suture facciali, che sembrano comparire immediatamente dopo nel record stratigrafico. Inoltre, l’eccezione più importante a livello dell’intero gruppo è costituita dalla maggior parte dei rappresentanti dell’ordine Agnostida, forme peculiari prive di occhi e di librigene (e, quindi, di suture facciali). Negli altri ordini riportati sopra, le suture sono comunque presenti nella maggior parte dei casi, ma eccezionalmente possono essere ridotte o assenti. Le suture facciali rivestono una notevole importanza diagnostica a livello tassonomico.

Kainops invius, dalla stessa località dell’esemplare dell’immagine precedente. Questi esemplari sono fossilizzati in modo tale da mostrare l’esoscheletro lateralmente (esemplare in alto) e sul lato ventrale (esemplare in basso); in quest’ultimo sono visibili alcuni elementi della parte ventrale del cephalon (la duplicatura del tegumento cefalico, la piastra rostrale e l’ipostomo), e del thorax (gli apodemi). Nell’esemplare superiore, in norma laterale, è visibile sul cephalon il decorso della sutura facciale proparia (sotto la regione visuale dell’occhio); l’occhio visibile sullo stesso esemplare è di tipo schizochroale. Sono ben distinguibili anche le faccette articolari delle pleure toraciche, che facilitavano l’arrotolamento dell’animale in posizione difensiva.

L’apparato visivo è costituito da due occhi, di solito separati (anche se eccezionalmente possono confluire in un’unica struttura), spesso costituiti da protuberanze oculari in qualche caso modificate in peduncoli oculari. Gli occhi sono tipicamente di forma semilunata o reniformi, suddivisi longitudinalmente dalla sutura facciale in una zona palpebrale, collegata alla fixigena, e in una zona visuale (costituita dall’effettiva superficie visiva), collegata alla librigena. Possono essere di due tipi (per immagini vedi anche sezione:Stile di vita):

  • composti (olocroici): il tipo più comune, composti da un numero variabile di lenti (da un centinaio a diverse migliaia) esagonali, piano-convesse o biconvesse, ricoperte da una membrana traslucida continua (la cornea);
  • aggregati (schizocroici): composti da un numero minore di lenti rispetto al precedente (da poche unità fino ad alcune centinaia), ognuna ricoperta da una propria cornea e separati da una spessa parete (sclerotica); ristretti all’ordine Phacopida.

Passando alla regione ventrale, il tegumento del cephalon si inflette in un lembo più o meno ampio, detto duplicatura. Sono presenti almeno due elementi (sterniti), variamente sviluppati:

  • piastra rostrale: situata in posizione anteriore, costituisce la parte frontale della duplicatura;
  • ipostomo: grande piastra ovoidale che sorreggeva un paio di antenne (raramente conservate); la bocca si apriva posteriormente all’ipostomo.

Un terzo sternite (metastoma), situato dietro la bocca, è presente in pochi generi (almeno in forma mineralizzata).

La posizione dell’ipostomo in rapporto alla glabella e al margine anteriore del cephalon ha significato tassonomico; si distinguono in base a questo criterio tre tipi principali:

  • ipostomo natante: il margine anteriore dell’ipostomo è allineato con quello della glabella, ma l’ipostomo non è a contatto con la piastra rostrale e con la duplicatura; originariamente, doveva esservi una membrana organica che univa i due elementi;
  • ipostomo conterminante: il margine anteriore dell’ipostomo è allineato con il margine anteriore glabellare e in contatto con la piastra rostrale, spesso parzialmente sovrapposto alla duplicatura;
  • ipostomo impendente: il margine anteriore dell’ipostomo è a contatto con il margine della duplicatura, ma non vi è allineamento rispetto alla glabella.

I tre tipi fondamentali di ipostomo (piastra ventrale cefalica) nei trilobiti. Nello schema è riportata la veduta ventrale del cephalon con il contorno della glabella a tratteggio. La condizione conterminante è stata a lungo ritenuta quella originaria, ma recentemente è stata riconosciuta la presenza dell’ipostomo natante nelle più antiche forme note di trilobiti (appartenenti agli ordini Redlichiida e Ptychopariida).

Spesso sulla parte posteriore dell’ipostomo sono presenti due piccole protuberanze (macule), che sono state interpretate come un paio di occhi semplici ventrali (analogamente a diversi gruppi di artropodi attuali); tuttavia questa interpretazione non ha trovato finora conferma sicura nel materiale fossile, in quanto la struttura fine di questi elementi è nella maggior parte dei casi indistinguibile.

Thorax 

Il thorax è formato dall’insieme dei segmenti interposti tra il cephalon e il pygidium; possono essere da due fino a una sessantina, anche se nella maggior parte delle forme è intorno alla decina-quindicina. I tergiti toracici sono costituiti dall’anello assiale e da due pleure laterali.

Gli anelli assiali (rachida) sono articolati tra loro per mezzo di superfici semicircolari (semianelli articolari) collocate nella parte anteriore di ogni anello. Gli anelli sono separati dalle regioni pleurali per mezzo di solchi assiali.

Le pleure sono a loro volta articolate all’anello e sono tipicamente percorse da uno o più solchi pleurali. Le estremità delle pleure possono avere vari tipi di terminazione (arrotondata, troncata, appuntita) e portare una o più spine pleurali, che possono raggiungere in alcune forme una lunghezza anche cospicua rispetto al corpo. La loro funzione è ancora oggetto di dibattito per gli specialisti, e la risposta potrebbe non essere univoca: l’opinione prevalente è che queste spine avessero una funzione in parte difensiva o dissuasoria nei confronti dei predatori e in parte una funzione stabilizzatrice, soprattutto su fondali fangosi poco consolidati, impedendo al corpo di affondare nel sedimento.

Le pleure, nella loro parte prossimale (più vicina all’anello assiale) hanno margini paralleli cui si accostano, incernierandosi, i margini delle pleure adiacenti; le parti distali (le estremità più lontane all’anello assiale) sono invece libere, e non si toccano. Il punto limite tra la parte incernierata e la parte libera delle pleure si dice fulcro, e spesso in corrispondenza di questo il decorso e la curvatura delle pleure possono variare notevolmente, e talora presentare una torsione marcata; questa conformazione è presente nelle forme più evolute: si tratta di un adattamento che dava all’animale la possibilità di arrotolarsi sul lato ventrale fino a divenire (in alcune forme) una palla quasi perfetta (vedi sezione:Arrotolamento), consentendo alle estremità libere delle pleure di scorrere le une sulle altre senza bloccarsi a vicenda. Talora (come ad esempio nei generi Kainops e Phacops, le estremità delle pleure erano caratterizzate da superfici lisce, variamente ricurve (le faccette articolari) che facilitavano lo scorrimento e la giustapposizione di questi elementi durante l’arrotolamento.

Sul lato ventrale, sono presenti ai lati degli anelli assiali dei processi bulbosi (apodemi) che servivano come supporto ai principali muscoli che controllavano gli arti e ai muscoli flessori che permettevano il ripiegamento sul ventre dell’esoscheletro.

Pygidium

Piastra posteriore, di forma varia, da semicircolare a semiellittica a poligonale, composta da diversi tergiti saldati tra loro, caratterizzata da una regione assiale e da due regioni pleurali, separate tra loro da solchi assiali. Talora è ancora visibile la segmentazione originaria (evidente soprattutto nella regione assiale), anche se in molte forme è quasi scomparsa. Nelle forme in cui la segmentazione è visibile, spesso questa particolarità può rendere difficoltosa la distinzione tra thorax e pygidium (soprattutto in fossili con preservazione mediocre o scarsa). In molti casi il pygidium è caratterizzato da spine pleurali e talora da una spina mediana impari che conclude posteriormente la regione assiale (spina posteriore o caudale).

A seconda delle dimensioni relative del pygidium rispetto al cephalon, si distinguono:

  • forme micropigie, in cui il pygidium è più piccolo del cephalon;
  • forme isopigie, in cui il pygidium è all’incirca delle stesse dimensioni del cephalon;
  • forme macropigie, in cui il pygidium è di dimensioni superiori rispetto al cephalon.

Le forme più arcaiche (sottordine Olenellina) del Cambriano Inferiore hanno un pygidium estremamente ridotto, costituito da uno solo o pochissimi tergiti saldati, e in generale la maggior parte delle forme cambriane sono micropigie (con la significativa eccezione degli Agnostida, isopigi). Tra le forme post-cambriane è ben rappresentata sia la tendenza micropigia che quella isopigia; meno frequenti (prevalentemente appartenenti all’ordine Lichida) le forme macropigie.

Dimensioni

Le forme adulte dei trilobiti hanno dimensioni variabili da 1 mm fino a circa 70 cm, con dimensioni mediamente intorno a 2–10 cm. Il trilobite di dimensioni maggiori conosciuto è Isotelus rex, rinvenuto nel 1998 in Canada, in rocce della regione della Baia di Hudson datate all’Ordoviciano.

Tassonomia e Filogenesi

A dispetto dell’abbondanza di materiale fossile a disposizione dei ricercatori, la tassonomia e soprattutto la filogenesi dei trilobiti a livello delle categorie superiori (ordine e sottordine) è ancora piuttosto incerta e discussa. Allo stato attuale, sono generalmente riconosciuti nove ordini:

  • Redlichiida (Cambriano Inferiore – Medio). Forme con caratteri primitivi: micropige; numerosi segmenti toracici sovente spinosi; spine genali generalmente sviluppate; suture facciali assenti o opistoparie.
  • Agnostida (Cambriano Inferiore – Ordoviciano Superiore). Forme molto particolari: isopige; con suture facciali assenti o marginali, occhi ridotti o assenti, due o tre segmenti toracici.
  • Ptychopariida (Cambriano Inferiore – Ordoviciano Superiore). Gruppo molto composito e piuttosto problematico dal punto di vista classificativo: sutura facciale tipicamente opistoparia (raramente proparia o marginale nelle forme prive di occhi); glabella semplice, tendente a rastremarsi nella parte anteriore, generalmente con almeno tre solchi glabellari; ipostomo natante.
  • Corynexochida (Cambriano Inferiore – Devoniano Superiore). Glabella allungata anteriormente e generalmente con margini paralleli; sutura facciale opistoparia; occhi grandi, ipostomo conterminante o impendente; spine genali e pigidiali spesso presenti; segmenti toracici spesso spinosi; forme spesso isopige o macropige.
  • Lichida (Cambriano Medio – Devoniano Medio). Forme spesso iso-macropige; spine genali, toraciche e pigidiali spesso presenti e sovente molto sviluppate, sutura facciale opistoparia, glabella ampia, spesso estesa al margine anteriore del cephalon; ipostomo conterminante; esoscheletro spesso tubercolato.
  • Asaphida (Cambriano Medio – Siluriano Superiore). Forme generalmente isopige o subisopige; glabella spesso poco distinta, con solchi laterali deboli; sutura facciale opistoparia; ipostomo conterminante o impendente, natante nelle forme primitive.
  • Harpetida (Cambriano Superiore – Devoniano Superiore). Forme molto caratteristiche: tipicamente micropige; cephalon molto sviluppato rispetto al resto del corpo, a ferro di cavallo, con spine genali massicce e allungate; presenza di una frangia marginale cefalica antero-laterale piatta, perforata, composta da due lamine; suture facciali marginali; occhi ridotti o assenti; esoscheletro spesso tubercolato; ipostomo natante; piastra rostrale assente.
  • Proetida (Cambriano Superiore – Permiano Superiore). Forme da micropige a sub-isopige; glabella ampia, tipicamente con quattro solchi glabellari; occhi spesso grandi, bulbosi; sutura facceale opistoparia; ipostomo natante; spine genali tipicamente presenti; spine pleurali talora presenti.
  • Phacopida (Ordoviciano Inferiore – Devoniano Superiore). Forme generalmente sub-isopige, talora macropige (più raramente micropige); glabella ampia e inflata, spesso estesa fino al margine anteriore cefalico (area pre-glabellare spesso mancante); sutura facciale proparia o gonatoparia (raramente opistoparia); occhi spesso ben sviluppati, olocroici o schizocroici; ipostomo conterminante o impendente; si ha la presenza talora di spine, ma prevalentemente si tratta di forme arrotondate.

Riproduzione e ontogenesi

Stadi ontogenetici di Shumardia (Conophrys) salopiensis (da Whittington, 1959, ridisegnato). Il primo stadio (protaspide) è dotato di un esoscheletro discoidale con lobo mediano. Nello stadio intermedio (meraspide) compare un pygidium transitorio dal quale si originano in fasi successive i segmenti toracici (tergiti). Ogni segmento compare e si individua entro il pygidium come elemento fuso, e si differenzia successivamente come elemento separato (tergite) quando il distacco progressivo dei segmenti precedenti lo porta al margine anteriore del pygidium stesso. Gli stadi meraspidi vengono numerati da 0 a n a seconda nel numero dei segmenti toracici differenziati. Dopo il raggiungimento dello stadio finale (olaspide) non si originano altri segmenti toracici, anche se possono comparire ulteriori segmenti fusi entro il pygidium. Nella specie illustrata compare nello stadio meraspide un segmento dotato di spine pleurali particolarmente sviluppate (megapleure). Si tratta di un carattere piuttosto frequente in numerosi gruppi di trilobiti, e spesso la comparsa delle megapleure corrisponde a significative variazioni nella morfologia e nel pattern di crescita dell’organismo.

I trilobiti sono generalmente ritenuti organismidioici, come la maggior parte dei crostaceiattuali. Vi sono diverse segnalazioni di variazioni morfologiche intraspecifiche interpretate comedimorfismo sessuale. È verosimile anche che deponessero uova, anche se vi è una sola segnalazione di possibili uova fossili di trilobiti, risalenti al Cambriano. È stata avanzata l’ipotesi che almeno alcune forme di trilobiti tenessero le uova e/o gli esemplari larvali entro la cavità del cephalon come l’attuale limulo, l’analogo vivente più vicino ai trilobiti, il cui carapace ha alcune affinità morfologiche (soprattutto nella sua parte anteriore, ilprosoma) con il cephalon dei trilobiti stessi. In alcune specie sono stati osservati rigonfiamenti nella regione anteriore (pre-glabellare) del cephalon che compaiono solo in alcuni esemplari delle forme adulte, interpretati come caratteri connessi a un dimorfismo sessuale e in particolare come “tasche” per il mantenimento delle uova o delle forme larvali. Strutture simili sono presenti in altri gruppi di artropodi, come gli ostracodi (anche se non nella stessa posizione).

L’ontogenesi dei trilobiti è ben conosciuta, attraverso numerosi studi. Gli stadi iniziali di crescita erano molto diversi dagli adulti: il primo stadio di sviluppo (stadio protaspide), di dimensioni inferiori al millimetro (mediamente circa 0.75 mm di diametro), ha una forma discoidale aperta centralmente e dotata di un ipostomo (spesso molto spinoso), mentre superiormente è presente un lobo mediano segmentato destinato a divenire la gabella (stadio protaspide); in questo stadio gli occhi erano molto piccoli e si trovavano al margine anteriore dell’esoscheletro, mentre nelle fasi di crescita successive migrano gradualmente nella parte dorsale e compaiono le suture facciali. Nello stadio successivo (stadio meraspide), compare un primo pygidium transitorio, dal cui margine anteriore si originano i segmenti toracici attraverso fasi successive di crescita e di muta. In questi stadi iniziali la morfologia dei vari elementi dell’esoscheletro (cephalon, segmenti toracici e pygidium) poteva differire anche notevolmente da quella delle forme adulte. Lo stadio finale (stadio olaspide) è caratterizzato dal pieno sviluppo dei segmenti toracici e dal raggiungimento della forma definitiva dell’esoscheletro, anche se la crescita dell’individuo generalmente proseguiva e erano necessarie varie mute per raggiungere l’effettiva maturità. Sono stati talora rinvenuti associati a trilobiti degli oggetti (phaselusfosfatizzatidi forma ovoidale dotati di un’apertura ventrale con duplicatura, di dimensioni inferiori ai protaspidi più piccoli, che sono stati interpretati come uno stadio larvale pre-protaspide, presumibilmente con stile di vita planctonico.

Storia evolutiva

Le origini dei trilobiti sono ancora sostanzialmente sconosciute. In base alla evidente segmentazione di tipo metamerico del corpo, si può presumere che derivino da forme ancestrali in comune con gli anellidi. Il gruppo è composto fin dalle origini di organismi altamente sofisticati per l’epoca e sembra comparire già ben differenziato e con una diffusione geografica piuttosto ampia: è quindi probabile che in realtà i trilobiti fossero presenti anche prima delle loro testimonianze fossili, ma che non fossero dotati di esoscheletro mineralizzato. È stata avanzata l’ipotesi che le forme ancestrali di questo gruppo siano rappresentate da alcune formeincertae sedis prive di esoscheletro appartenenti alla fauna di Ediacara, come Spriggina o Parvancorina, ma si tratta di ipotesi altamente speculative, vista la notevole incertezza nella classificazione della fauna ediacarana, la rarità e lo scarso dettaglio dei resti fossili e significative differenze nella struttura corporea tra queste forme e i veri trilobiti.

I trilobiti sono gli artropodi più antichi conosciuti: i loro primi rappresentanti compaiono circa 520-530 milioni di anni fa, nel Cambriano Inferiore (anche se non all’inizio di questo periodo), e sono attribuibili all’ordine Redlichiida. Sono stati rinvenuti in Nord America (nell’allora continente laurentiano), in Siberia (che costituiva una placca continentale separata), in SpagnaMarocco Cina settentrionale e Australia (che allora facevano parte del margine più settentrionale delsupercontinente Gondwana). Subito dopo, prima della fine del Cambriano Inferiore, compaiono forme attribuibili a PtychopariidaCorynexochida e Agnostida. Nel Cambriano Medio compaiono i Lichida, forme che tendono a sviluppare una spinosità accentuata. Verso la fine di questo periodo i trilobiti subiscono un primo evento di estinzione, in cui scompaiono tutti i rappresentanti dell’ordine Redlichiida. Dopo questa crisi, i gruppi sopravvissuti sviluppano per la prima volta forme isopige (con una migliore protezione e una migliore capacità di avvolgimento difensivo), e tendono in generale ad acquisire cuticole più spesse per difesa verso i predatori. Nel tardo Cambriano tutto il gruppo è soggetto a un’estinzione di massa, fatale alla maggior parte delle forme. Il declino del gruppo nel tardo Cambriano è probabilmente relazionabile sia con un episodio di regressione marina generalizzata che con la comparsa di nuove forme di predatori, e in particolare con i primicefalopodi (i nautiloidi), carnivori molto mobili dotati di mascelle, tentacoli prensili con cui catturare e manipolare le prede, in grado di controllare il proprio galleggiamento e con una propulsione relativamente veloce.

Mentre nel Cambriano le forme risultano abbastanza conservative e relativamente poco variate, e l’ambiente di vita del gruppo rimane sostanzialmente nell’ambito di fondali marini poco profondi (di piattaforma continentale), nell’Ordoviciano Inferiore si ha una esplosione di forme molto diversificate, anche morfologicamente, indice di una radiazione adattativa. Compaiono i Phacopida insieme a forme peculiari come i già citati Trinucleidae e Harpetida, e si espandono ulteriormente i Lichida con forme fortemente spinose (Odontopleuroidea). Il gruppo inoltre si espande in ambienti mai prima colonizzati, come le piattaforme carbonatiche e i reef. Nonostante questo successo, numerosi gruppi di trilobiti (tra cui i Trinucleidae e l’intero ordine Agnostida) si estinguono nella successiva crisi biologica del tardo Ordoviciano, dovuta a un evento glaciale correlato a una regressione marina generalizzata. Nel Siluriano e nel Devoniano Inferiore questi organismi sono ancora frequenti ben differenziati, in comunità i cui elementi fondamentali variano relativamente poco e sono costituiti principalmente da CheiruridaePhacopidaeCalymenidaeHarpetida. La frequenza e diffusione delle faune diminuiscono tuttavia nel corso delDevoniano, in parte probabilmente per la pressione di nuove forme di predatori (i pesci dotati di mascelle), ma soprattutto delle due grandi crisi biologiche avvenute alla fine di questo periodo, nelle quali si estingue la maggior parte degli ordini presenti nel Paleozoico Inferiore (con l’eccezione dei rappresentanti dell’ordine Proetida).

Il gruppo superstite ricupera vigore con una nuova radiazione adattativa nel corso del Carbonifero Inferiore, ma il declino riprende alla fine di questo periodo, segnata da una nuova crisi biologica. Nel Carbonifero Superiore e nel Permiano si assiste a una progressiva riduzione del numero di famiglie e di generi, e alla fine del Permiano gli ultimi rappresentanti si estinguono completamente nella grande estinzione di massa che conclude il periodo (circa 250 Ma)[69], verosimilmente in seguito al più marcato evento regressivo marino della storia terrestre conosciuto dal Paleozoico a oggi.

Distribuzione geografica

I trilobiti fossili sono diffusi in tutti i continenti moderni e in tutti i domini marini e oceanici del Paleozoico. Si trovano in sedimenti marini che spaziano dalla piana di marea e dalla parte più interna dellapiattaforma continentale (prossima alla linea di costa), fino alla scarpata continentale e alla piana abissale. Dall’Ordoviciano si riscontrano anche in sedimenti di piattaforma carbonatica.

I trilobiti, come molti altri gruppi, mostrano differenziazioni non solo in senso batimetrico ma spesso anche dipendente dalla paleolatitudine e dalla presenza di barriere naturali: in altri termini, la loro distribuzione appare spesso affetta da un provincialismo più o meno spinto[70]. I ritrovamenti più antichi di trilobiti fossili, nel Cambriano Inferiore avanzato (circa 520-530 Ma), indicano una distribuzione comprendente il margine settentrionale del supercontinente di Gondwana e le masse continentali settentrionali di Laurentia e dell’attuale Siberia: questa distribuzione, piuttosto ampia, sembra indicare che l’evoluzione del gruppo antecedente l’acquisizione dell’esoscheletro mineralizzato (e quindi le prime testimonianze fossili) si sia svolta in un contesto paleogeografico più unitario, identificabile con l’antico supercontinente di Pannotia, che nel tardo Proterozoico riuniva quasi tutte le masse continentali esistenti e iniziò a frammentarsi intorno al limite tra Neoproterozoico e Cambriano. La successiva tendenza alla provincializzazione delle faune (non solo dei trilobiti), sembra riflettere questo mutamento generalizzato del quadro geodinamico. In senso molto generale, si distinguono nel Cambriano Inferiore due grandi provincie, caratterizzate dai due principali sottordini dei Redlichiida (Olenellina e Redlichiina). Nel Cambriano Medio e Superiore, le faune a trilobiti sono caratterizzate da un marcato provincialismo (ancora in gran parte oggetto di studio), verosimilmente dovuto alla notevole frammentazione delle placche continentali. Come già accennato, fanno eccezione gli Agnostida, con forme ad ampia distribuzione (il che ne sembra indicare l’appartenenza al dominio pelagico). Nell’Ordoviciano Inferiore, sono distinguibili ben quattro grandi provincie faunistiche, aventi una chiara correlazione con la paleolatitudine. Una provincia “fredda” (Spagna, Francia, Europa centrale e Turchia) caratterizzava le alte latitudini meridionali del Gondwana, mentre alle sue basse latitudini era presente una provincia temperato-calda (Cina meridionale e Australia). Le piattaforme del continente laurentiano, nell’emisfero settentrionale (Nord americaSiberia e Cina settentrionale), a paleolatitudini tropicali, erano contraddistinte da una terza provincia faunistica, mentre il continente baltico-russo, isolato, era caratterizzato da una particolare fauna endemica composta prevalentemente di Asaphida. Anche in questo caso fanno eccezione alcuni gruppi (tra cui iTelephinidae, di cui si è già parlato), ad ampia diffusione, con probabile stile di vita necto-pelagico, oltre ai citati Agnostida. Il provincialismo tende a decrescere nell’Ordoviciano Superiore. Dopo la crisi tardo-ordoviciana, nel Siluriano le faune tendono a essere cosmopolite, con scarsa differenziazione latitudinale (anche se è ancora distinguibile una provincia di acque fredde alle alte latitudini meridionali del Gondwana) e prevalente differenziazione batimetrica, in risposta alla nuova tendenza all’aggregazione delle masse continentali. Il Devoniano sembra essere stato un periodo di maggiore differenziazione, con una provincia meridionale ben caratterizzata. Dopo le grandi estinzioni tardo-devoniane, i gruppi superstiti appaiono poco differenziati per provincie.

In Italia, i trilobiti sono presenti nelle tre aree dove affiorano le successioni più significative di rocce sedimentarie paleozoiche non metamorfiche depostesi in ambiente marino.

  • Prealpi Carniche, in sedimenti databili dall’Ordoviciano Superiore al Permiano.
  • Sardegna meridionale, soprattutto in sedimenti terrigeni o misti di piattaforma continentale poco profonda databili dal Cambriano Inferiore (Formazione di Nebida e Formazione di Cabitza nell’Iglesiente) all’Ordoviciano (Formazione di Portixeddu, presso Fluminimaggiore, e Formazione di San Vito, nel Sarrabus); presenti anche nel Gerrei, in sedimenti del Devoniano Inferiore.
  • Sicilia, nella Valle del Sosio, entro olistoliti[71] carbonatici di piattaforma di età permiana, inglobati in sedimenti triassici flischoidi di bacino marino.

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