TARDIGRADA

Tardigradi (TardigradaSpallanzani 1777) sono un phylum di invertebrati protostomi celomati che comprende poco più di un migliaio di specie animali finora classificate (2007). La loro capacità di sopravvivere in condizioni avverse è particolarmente elevata.

Descrizione

Le dimensioni lineari degli adulti possono variare da meno di 0,1 mm a 1,5 mm. Sono organismi eutelici (hanno un numero di cellule costante durante il corso della vita e che possono accrescersi solo per volume e non per mitosi). Il corpo, approssimativamente cilindrico, è costituito dal capo e da quattro metameri, ciascuno dei quali porta un paio di zampe che in molte specie marine sono parzialmente retrattili con un meccanismo telescopico. Alle estremità delle zampe vi è un numero variabile di unghie retrattili, generalmente compreso tra 4 e 8. Raramente le unghie possono ridursi o mancare del tutto. Il corpo è rivestito da una sottile cuticola extracellulare molto resistente, formata anche da chitina. Le specie marine sono incolori o bianco-grigiastre, mentre quelle terrestri o d’acqua dolce possono essere di vari colori, ad esempio gialle, verdi o rosse. Comunemente conosciuti come “orsi d’acqua”.

Anatomia e fisiologia

Apparato digerente

L’apparato digerente è diviso in tre sezioni. Il tratto anteriore, di origine ectodermica, inizia con il tubo boccale e il bulbo. Ai lati del tubo boccale sono presenti due stiletti, cioè due strutture appuntite, di natura cuticolare e calcarea, mosse da muscoli protrattori, che servono a perforare i vegetali e gli animali che costituiscono il nutrimento. Il nutrimento liquido ottenuto con la perforazione è aspirato dal bulbo, che è un organo succhiatore. Il cibo passa poi in un corto esofago e da lì nel tratto centrale dell’apparato digerente, di origine endodermica, costituito da un tubo formato da cellule epiteliali fornite di microvilli. Queste cellule secernono enzimi idrolitici e assorbono il nutrimento ottenendone lipidi e polisaccaridi. I residui non assorbiti passano nel retto, di origine ectodermica, e sono espulsi.

Respirazione e distribuzione

La respirazione è esclusivamente cutanea. Le piccole dimensioni, e quindi l’elevato rapporto superficie/volume, rendono infatti superfluo un apparato respiratorioIl celoma, presente negli embrioni, nell’adulto regredisce. All’interno del corpo è presente invece un emocele, cioè un’ampia cavità occupata da un liquido incolore in cui sono sospese grosse cellule con probabile funzione di riserva alimentare. Il liquido bagna tutti gli organi, assicurando così la distribuzione delle sostanze in assenza di un apparato circolatorio.

Muscolatura e sistema nervoso

In assenza di fibre muscolari circolari, la muscolatura è costituita solo da sottili fibre longitudinali fissate alla cuticola e costituite da poche cellule, che talvolta possono ridursi a una sola. Il sistema nervoso, come quello degli artropodi, comprende due gangli per ogni metamero. Nel capo (che è originato dalla fusione di più metameri) più gangli si fondono, formando strutture più complesse che recentemente sono state riconosciute omologhe al protocerebro degli artropodi.

Organi di senso

Quasi tutti i tardigradi possiedono due ocelli, ciascuno formato da una o due cellule pigmentate fotosensibili. Altri organi di senso sono costituiti da due categorie di appendici, cirri e clave: probabilmente i primi sono organi tattili e i secondi chemiorecettori.

Riproduzione e sviluppo

Nella maggior parte delle specie la riproduzione è a sessi separati, anche se si conoscono specie ermafrodite e partenogenetiche. La femmina può deporre da 1 a 35 uova, dalle quali, dopo un periodo che può variare da 5 a 40 giorni, esce un individuo già formato come un adulto. Lo sviluppo avviene per accrescimento del volume delle cellule, il cui numero, geneticamente determinato, resta costante durante tutta la vita. La presenza della cuticola esterna rende necessarie per l’accrescimento un certo numero di mute.

Distribuzione, habitat ed ecologia

I tardigradi sono diffusi in tutto il pianeta. Vi sono specie marine, terrestri e adattate alle acque dolci. Sono stati osservati in tutti i continenti, Antartide inclusa, e a tutte le altezze, dalle zone oceaniche abissali ad altezze superiori ai 6000 metri in Himalaya. Possono essere considerati essenzialmente animali acquatici, in quanto anche le specie terrestri vivono all’interno di strati d’acqua che possono avere lo spessore appena sufficiente per ospitarli. Sono comunque in grado di resistere per tempi lunghissimi al disseccamento e congelamento. La maggioranza delle specie si nutre di cellule vegetali. Vi sono però anche forme predatorie, il cui cibo è fornito da ProtozoiRotiferiNematodi e anche da altri tardigradi. Alcuni tardigradi sono epibionti cioè vivono su cetrioli di mare o di cirripedi.

Resistenza in condizioni estreme

I tardigradi sono in grado di sopravvivere in condizioni che sarebbero letali per quasi tutti gli altri animali, resistendo in particolare a:

  • mancanza d’acqua (possono sopravvivere quasi un decennio in condizioni di totale disidratazione);
  • temperature alte o bassissime (possono resistere per pochi minuti a 151 °C, per parecchi giorni a -200 °C (~73K) o per pochi minuti a ~1K);
  • alti livelli di radiazione (anche centinaia di volte quelli che ucciderebbero un uomo);
  • basse o alte pressioni (anche sei volte maggiori a quelle dei fondali oceanici);
  • mancanza di ossigeno;
  • raggi UV-A e alcuni tipi perfino ai raggi UV-B.

Se posti in condizioni avverse come quelle sopra elencate questi animali sviluppano una serie di meccanismi difensivi che vanno dall’incistidamento alla sospensione di ogni attività metabolica visibile (criptobiosi). In condizioni di disidratazione ritraggono le zampe e si contraggono riducendo la superficie per rallentare l’evaporazione dell’acqua. Questo fornisce il tempo per la sintesi di sostanze protettive. Nel caso di basse temperature nel liquido che riempie l’emocele si formano cristalli di ghiaccio a crescita controllata. In entrambi i casi una funzione importante è svolta dalla sintesi del trealosio, uno zuccherodisaccaride che con l’acqua e le altre sostanze cellulari forma un gel che permette la conservazione degli organelli fino alla successiva eventuale reidratazione.

Un esperimento dell’Università di Kristianstad ha dimostrato come alcune specie possano sopravvivere per dieci giorni nello spazio[1].

Evoluzione e filogenesi

La fossilizzazione è improbabile e di difficile rilevamento. Si conoscono tuttavia fossili risalenti al Cambriano, trovati in Siberia, e al CretaceoRecenti analisi del DNA e del RNA hanno dimostrato che il phylum è filogeneticamente collegato agli Artropodi, agli Onicofori e, meno strettamente, ai Nematodi e ad altri phyla minori. Nel 1997 è stato perciò introdotto il superphylum degli Ecdysozoa, che raggruppa tutti questi taxa.

Sistematica interna

  • Classe Heterotardigrada
    • ordine Arthrotardigrada
    • ordine Echiniscoidea
  • Classe Mesotardigrada
    • ordine Thermozodia
  • Classe Eutardigrada
    • ordine Apochaela
    • ordine Parachaela

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