REPTILIA

Rettili (Reptilia Laurenti1768), dal latino reptilis = “strisciante”, rappresentarono la prima classe di vertebrati svincolatasi dall’ambiente acquatico e quindi adattata, per le fondamentali funzioni biologiche, alla vita in un ambiente strettamente terrestre. Ciò è dovuto innanzitutto a basilari adattamenti volti ad evitare la disidratazione di uova e animali: la pelle fortemente cheratinizzata e generalmente squamosa, le caratteristiche dell’uovo dotato di guscio e in grado di permettere la schiusa a sviluppo avanzato dell’organismo, ed i polmoni maggiormente concamerati di quelli degli anfibi, a compensare l’assenza di respirazione transcutanea.

La circolazione è doppia e incompleta, anche se nei coccodrilli il cuore ha i due ventricoli completamente divisi (internamente, ma riuniti esternamente dal forame di Panizza).

L’uovo dei rettili

L’uovo, telolecitico cioè con molte riserve nutritive, che lo fanno schiudere in uno stadio di sviluppo molto più avanzato di quello degli anfibi, è molto simile a quello degliuccelli (uovo di tipo ornitico, caratteristico anche della gran parte dei dinosauri). Al contrario degli uccelli manca di camera d’aria ed è generalmente simmetrico, caratteri che si ritrovano invece nei teropodi estinti. Presenta:

  • un guscio, eventualmente calcareo, permeabile all’ossigeno che permette la respirazione aerea e impedisce la disidratazione; generalmente di consistenza morbida, consiste di una membrana pergamenacea o corion rivestita più o meno (esistono anche uova rigide) da un rivestimento calcareo di unità di aragonite -in genere nei cheloni– o di calcite negli altri gruppi
  • una membrana sottostante, detta amnios, vera innovazione dei rettili per la conquista terrestre, che lo protegge dalla disidratazione e dalla compressione
  • un albume gelatinoso che fornisce un’ulteriore riserva nutritiva (proteine) per l’embrione, lo isola meccanicamente, lo idrata e lo protegge dalle infezioni microbiche
  • una grossa cellula uovo ricchissima di un complesso nutritivo detto vitello (il tuorlo o sacco vitellino), composto di lipidi e proteine
  • una membrana detta allantoide ha una doppia funzione:

1. È una vescica urinaria; l’urina dei rettili (come quella degli uccelli), è semisolida perché contiene cristalli di acido urico.

2. Dove l’allantoide viene in contatto con il guscio avvengono gli scambi respiratori; ossia esce anidride carbonica e entra ossigeno.

La fecondazione è interna e solo dopo di essa l’uovo riceve l’albume e il guscio. Lo sviluppo dell’embrione avviene in una cavità ripiena di liquido, l’amnios o sacco amniotico: ciò permette di proteggerlo dall’essiccamento, dagli urti e dagli sbalzi termici.

L’uovo dei rettili è talmente ben adattato allo sviluppo in ambiente subaereo, che le tartarughe marine devono deporre le uova sulle spiagge.

Alcuni rettili, e solo tra gli squamati, come ad esempio molti viperidi come le vipere europee e lacertidi come la lucertola vivipara, sono vivipari o ovovivipari.

Classificazione dei rettili

Storia della classificazione

I rettili sono un gruppo parafiletico. Possono essere resi gruppomonofiletico includendo gli uccelli (Aves).

Da un punto di vista classico, i rettili includevano tutti gli amnioti tranne gli uccelli e i mammiferi. Quindi i rettili erano definiti come quel gruppo di animali contenente tartarughecoccodrillilucertoleserpentianfisbene e tuatara. La definizione scientifica è Reptilia (dal latino “repere” = “strisciare”). Tuttavia, negli anni ’80 molti tassonomisti hanno incominciato a insistere che i taxa dovrebbero essere monofiletici; quindi, i gruppi dovrebbero includere tutti i discendenti da una particolare forma. I rettili secondo la definizione riportata sopra sarebbero parafiletici, dal momento che escludono sia i mammiferi sia gli uccelli, nonostante anche questi gruppi si originarono da un rettile ancestrale. La tassonomia dei rettili, sulla base di ricerche successive agli anni 2000, è notevolmente passibile di riscrittura.

I tre gruppi di Goodrich

I termini Sauropsida (“aspetto da lucertola”) e Theropsida (“aspetto da bestia”) furono coniati da E.S. Goodrich nel 1916, per operare una distinzione tra lucertole, uccelli e i loro parenti da una parte (Sauropsida) e i mammiferi e i loro parenti estinti (Theropsida) dall’altra. Questa divisione è supportata dalla natura dei cuori e dei sistemi circolatori dei due gruppi, più altre caratteristiche come la struttura dei cervelli. Secondo Goodrich, entrambe le linee evolutive si evolsero da un gruppo basale, i Protosauria (“prime lucertole”), che includeva alcuni anfibipaleozoici così come alcuni rettili primitivi.

Il lavoro di Watson

Nel 1956 D.M.S. Watson osservò che i primi due gruppi si diversificarono molto presto nella storia evolutiva dei rettili, e così “spartì” i Protosauria di Goodrich tra i due gruppi. Egli interpretò inoltre i Sauropsida e i Theropsida in modo da escludere uccelli e mammiferi. Quindi, i Sauropsida includevano ProcolophoniaEosuchiaMillerosauriaChelonia (tartarughe), 

Squamata (lucertole e serpenti), Rhynchocephalia(tuatara), CrocodiliaThecodontiaDinosauria (esclusi ovviamente gli uccelli), PterosauriaIchthyosauria e Sauropterygia.

Questa classificazione non fu mai popolare quanto quella proposta da Romer, che divise i rettili secondo la posizione delle “finestre temporali”, aperture ai lati del cranio poste dietro gli occhi. Queste divisioni erano:

  • Anapsida – nessuna finestra
  • Synapsida – una finestra in basso (non più considerati veri rettili)
  • Euryapsida – una finestra in alto (ora inclusi nei Diapsida)
  • Diapsida – due finestre

Tutti i gruppi, tranne quello dei Synapsida, vengono inclusi nei Sauropsida. Attualmente, il termine Sauropsida viene considerato comunemente sinonimo di Reptilia.

Tassonomia

Classificazione fino al livello di ordine, da Benton, 2004, ma in significativa necessità di aggiornamento in base principalmente a risultati del 2005, di Vidal e Hedges, basate su dati biochimici.

  • Serie Amniota
    • Classe Synapsida
      • Ordine Pelycosauria*
      • Ordine Therapsida
        • Classe Mammalia
    • Classe Sauropsida
      • Sottoclasse Anapsida
        • Ordine Testudines (tartarughe)
      • Sottoclasse Diapsida
        • Ordine Araeoscelidia
        • Ordine Younginiformes
        • Infraclasse Ichthyosauria
        • Infraclasse Lepidosauromorpha
          • Superordine Sauropterygia
            • Ordine Placodontia
            • Ordine Nothosauroidea
            • Ordine Plesiosauria
          • Superordine Lepidosauria
            • Ordine Sphenodontida (tuatara)
            • Ordine Squamata (lucertole e serpenti)
        • Infraclasse Archosauromorpha
          • Ordine Prolacertiformes
          • Archosauria
            • Crurotarsi
              • Superordine Crocodylomorpha
                • Ordine Crocodylia
            • Avemetatarsalia
              • Ornithodira
                • Ordine Pterosauria
                • Superordine Dinosauria
                  • Ordine Saurischia
                  • Ordine Ornithischia
                    • Classe Aves

Filogenesi 

  Sauropsida
  |--Anapsida
  |  |--Mesosauridae (estinti)
  |  `--Parareptilia
  |     |--Millerettidae (estinti)
  |     |--Bolosauridae (estinti)
  |     `--Procolophonomorpha
  |        |--Procolophonia
  |        |  |--Procolophonidae (estinti)
  |        |  `--Pareiasauridae (estinti)
  |        `?-Testudines (tartarughe)
  `--Eureptilia         
     |--Captorhinidae (estinti)
     `--Romeriida
        |--Protorothyrididae (estinti)
        `--Diapsida
           |--Araeoscelidia (estinti)
           |--Avicephala (estinti)
           `--Neodiapsida
              |?-Younginiformes (estinti)
              `--+--Lepidosauromorpha
                 |  |?-Euryapsida
                 |  |  |?-Sauropterygia (estinti)
                 |  |  `?-Ichthyopterygia (estinti)
                 |  `--Lepidosauriformes
                 |     `--Lepidosauria
                 |        |--Sphenodontida (tra cui i tuatara)
                 |        `--Squamata (tra cui lucertole, mosasauri e serpenti)
                 `--Archosauromorpha
                    |?-Choristodera (estinti)
                    |--Trilophosauria (estinti)
                    |--Rhynchosauria (estinti)
                    |--Prolacertiformes (estinti)
                    `--Archosauriformes
                       |--Proterosuchidae (estinti)
                       |?-Erythrosuchidae (estinti)
                       |--Euparkeriidae (estinti)
                       `--+--Proterochampsidae
                          `--Archosauria
                             |--Crurotarsi (tra cui Crocodylia)
                             `--Ornithodira
                                |--Pterosauromorpha (estinti)
                                `--Dinosauromorpha (tra cui Dinosauria, che include Aves, gli uccelli) 

Evoluzione

(Il primo rettile, Hylonomus). La struttura dei rettili ha permesso loro di produrre diverse forme, raggiungendo la massima espansione nell’era mesozoica.

Anapsidi 

Fin dall’inizio della loro storia, nel Carbonifero superiore (più di trecento milioni di anni fa), i rettili si divisero in due principali linee evolutive, distinte in base alle caratteristiche del cranio: la sottoclasse degli anapsidi (Anapsida) e quella dei diapsidi (Diapsida). I primi, rappresentati al giorno d’oggi dalle sole tartarughe, sono caratterizzati da un cranio compatto e privo di “finestre” per l’inserzione dei muscoli della bocca. Tra le forme fossili, da ricordare i piccoli procolofoni, gli acquaticimesosauri e i grandi pareiasauri, dai quali forse hanno preso origine le tartarughe. Nel Mesozoico questi rettili primitivi scomparvero quasi del tutto, lasciando come unica reliquia vivente il gruppo delle tartarughe.

Diapsidi

Sempre nel Carbonifero, da alcuni anapsidi specializzati (protorotirididi e captorinidi) prese le mosse un nuovo gruppo, quello dei diapsidi, caratterizzato da un cranio con ampie finestrature per l’inserzione dei muscoli. Questi rettili evoluti presero ben presto il sopravvento, e si diversificarono in una moltitudine di forme che andarono a occupare tutti gli ambienti, compresi mare e cielo. Tra i principali gruppi, si ricordano gli ittiosauri simili a delfini, gli acquatici plesiosauri dal lungo collo, gli arboricoli avicefali, i lepidosauri (comprendenti lucertoleserpenti e tuatara), e gli arcosauri (comprendenti i coccodrilli, idinosauri e gli pterosauri volanti). Alla fine del Mesozoico, circa 65 milioni di anni fa, un evento catastrofico pose fine al dominio dei rettili, permettendo ai mammiferi, fino a quel momento rimasti “nell’ombra”, di evolversi e di prosperare.

Ordini attuali

Tra gli ordini viventi ricordiamo:

  • cheloni o testudinati, ovvero tartarughe e testuggini, unici rappresentanti viventi del grande gruppo degli anapsidi
  • loricati, comprendenti coccodrillialligatoricaimani e gaviali
  • rincocefali, rappresentati da due sole specie appartenenti allo stesso genere: i tuatara
  • gli squamati, comprendenti i sauri (lucertole ed affini –iguanevaranianfisbenegechi, etc.) e gli ofidi (ovvero i serpenti)

Nuove scoperte

Nel 2005, Vidal e Hedges, con due articoli su Nature e su Comptes Rendus Biologies basandosi sulle mutazioni dei geni codificanti per le proteine, hanno praticamente riscritto la tassonomia della classe, in particolare degli squamati anche se la classificazione sopra riportata, basata sulle somiglianze morfologiche, viene utilizzata tutt’oggi. Tra le scoperte più paradossali: le iguane sono risultate molto meno antiche di quanto finora ritenuto, la presenza di veleno in lucertole ritenute non velenose, e che il veleno risulta presente da almeno 200 milioni di anni, praticamente coevo ai primi dinosauri.

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